El poblamiento Achelense de Europa y el origen de la anatomía neandertal/Acheulean peopling of Europe and the Neanderthal anatomy origins

Headnote

RESUMEN

El presente trabajo sintetiza el proceso de introducción del tecnocomplejo achelense en Europa, planteando la posibilidad de que durante las fases isotópicas pares del Pleistoceno medio el subcontinente viera concentrarse las poblaciones humanas en los márgenes mediterráneos, que actuarían como áreas refugio. Este proceso recurrente de retracción- expansión podría explicar el origen de la morfología neandertal.

PALABRAS CLAVE

Pleistoceno medio, Achelense, Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis, áreas refugio, biogeografía, genética de poblaciones.

ABSTRACT

Present paper synthesizes the process of introduction and development into Europe of the Acheulean technological complex, outlining the possibility that during the Middle Pleistocene cold climatic phases, European human populations could be concentrated into the Mediterranean margins, regions that would act as refuge areas. This recurrent process of demographic retraction and expansion could explain the origin of the Neanderthal morphology.

KEY WORDS

Middle Pleistocene, Acheulean, Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis, glacial refuge areas, biogeography, populations' genetics.

1. PREÁMBULO

Desde que su conocida tesis doctoral (Cabrera Valdés, 1984) revisara, orga- nizara, contextualizara y reinterpretara el registro de la Cueva de El Castillo (Puen- te Viesgo, Cantabria) exhumado a comienzos del siglo XX bajo la coordinación de Breuil y Obermaier, el grueso la investigación desarrollada por Victoria Cabrera es- tuvo consagrado al Paleolítico medio y los comienzos del Paleolítico superior. Especialmente relevantes y abundantes han sido sus trabajos centrados en el complejo y debatido tema de la transición Paleolítico medio/Paleolítico superior en Europa, a cuyo conocimiento e interpretación Victoria Cabrera, junto a su equipo de colaboradores, realizó aportaciones sustanciales y, por qué no decirlo, atrevidas en el marco de los paradigmas predominantes (p. e. Cabrera Valdés y Bernaldo de Quirós, 1996; Cabrera Valdés etalii, 2001). De este modo, su figura constituye una referencia ineludible a la hora de intentar comprender y explicar el destino de los neandertales y su cultura en el occidente europeo.

No obstante, en menor medida pero con igual brillantez, su producción cientí- fica, ya desde la tesis anteriormente citada, también abordó las raíces culturales del mundo neandertal, realizando aportaciones que suponen un lúcido antecedente del modelo explicativo de los orígenes del Paleolítico medio europeo desarrollado en los últimos años. De ahí que no deje de ser un tanto atrevido contribuir a este vo- lumen con una hipótesis sobre la génesis de la configuración anatómica de los ne- andertales. Las páginas que siguen no pretenden más que ser un humilde home- naje a Victoria Cabrera, cuyo fallecimiento ha dejado un vacío científico y personal imposible de llenar.

2. EL PRIMER POBLAMIENTO DE EUROPA, UN FENÓMENO HETEROCRÓNICO

A mediados de la década de 1990, el debate sobre la antigüedad del primer poblamiento europeo había basculado su fiel hacia la Hipótesis de las Cronologí- as Recientes (Gamble, 1994; Roebroeks y van Kolfschoten, 1994; 1995b). La misma, que criticaba la autenticidad de toda evidencia de presencia humana en Europa anterior a ca. 550 Ka BP, fue falseada por el descubrimiento en 1994 de in- dudables restos humanos asociados a industrias líticas y restos de fauna en el Es- trato Aurora (TD-6 superior), en Gran Dolina de Atapuerca (A-TD) (Carbonell etalii, 1995). Esta unidad estratigráfica del yacimiento burgalés se sitúa por debajo del lí- mite paleomagnético Matuyama/Brunhes (Parés y Pérez González 1999), demos- trando la existencia de homínidos, al menos en el suroeste de Europa, a finales del Pleistoceno inferior. Concretamente, en cronologías iguales o superiores a 850 Ka BP, a tenor de los resultados obtenidos por medio de las dataciones ESR y de se- ries de uranio (Falguéres et alii, 1999).

Al yacimiento burgalés se sumaron los datos procedentes de otras localidades ibéricas, francesas e itálicas como Fuente Nueva-3; Barranco León-5 o Ceprano, cuyas dataciones, establecidas por diferentes métodos, redundan en situar los pri- meros homínidos europeos en cronologías relativamente recientes del Pleistoceno inferior (cfr. García Sánchez 2004, 2005a, y 2006 para las citas y una discusión más pormenorizada de las cronologías de estos y otros yacimientos).

Ahora bien, esta concentración de datos en las provincias mediterráneas occi- dental y central, según la division de la geografía europea propuesta por Clive Gamble (1990), ¿indica los inicios de un poblamiento continuado del subcontinente? Por el contrario, ¿evidencia una actividad antrópica puntual en Europa, como han sugerido quienes inicialmente propusieron la Hipótesis de las Cronologías Recien- tes? A juicio de estos autores, el poblamiento efectivo de Europa no se produciría hasta la introducción del tecnocomplejo achelense en el subcontinente, cuando comenzaron a habitarse ecosistemas situados en latitudes septentrionales al para- lelo 40° (Roebroeks y van Kolfschoten, 1998; Gamble, 1999; Roebroeks, 2001).

La revisión del registro arqueológico y paleontológico actualmente disponible para el Paleolítico inferior de Europa podría mostrar la realidad de un poblamiento heterocrónico del subcontinente (García Sánchez, 2005a, b; 2006). La concentra- ción cronológica de los yacimientos se ajusta a un mínimo de tres dispersiones de homínidos por la geografía europea, puntuadas por dos hiatos o vacíos demográ- ficos (figura 1):

(1) El primer episodio, representado por tres yacimientos ibéricos (figura 2) da- tados entre 1,5 y 1,25 Ma BP, podría tener un origen africano. A juzgar por las ca- racterísticas de las industrias líticas publicadas, pudiera estar relacionado con la dispersión de homínidos desde África hacia Eurasia representada por Dmanisi (Georgia).

(2) El segundo episodio correspondería a una serie de yacimientos ibéricos, franceses e italianos (figura 2) datados en torno a la transición Pleistoceno infe- rior/Pleistoceno medio. Las características de los restos humanos de A-TD-6 y Ce- prano, así como de las industrias líticas identificadas en este segmento cronológi- co, apuntan hacia un posible origen asiático de estas poblaciones (García Sánchez, 2005a; 2006; Martinón-Torres etalii, 2005/2006).

(3) Un tercer episodio (figura 3), con un posible origen africano, correspondería a la difusión de los tecnocomplejos del Modo 2 y las poblaciones clasificadas como Homo heidelbergensis (García Sánchez, 2005a). Su penetración en Europa no parece remontarse más allá de ca. 600-550 Ka BP, evidenciándose una clara continuidad demográfica y cultural con las poblaciones y los tecnocomplejos pro- pios de las primeras fases del Pleistoceno superior. Precisamente en algunos as- pectos de esta tercera dispersión de homínidos por Europa se centra este trabajo.

3. EL POBLAMIENTO ACHELENSE DE EUROPA: UN ENSAYO DE CRONOESTRATIGRAFÍA

Tras el episodio de poblamiento europeo identificado en torno al límite Matu- yama/Brunhes, en el lapso comprendido entre las transiciones OIS 19/ OIS 18 y OIS 16/OIS 15, puede apreciarse ausencia de registro arqueológico y paleoantro- pológico (García Sánchez 2005a, b; 2006). A partir de este último momento vuel- ven a documentarse evidencias de actividad antrópica en el subcontinente, tanto en el ámbito mediterráneo como en latitudes correspondientes a Europa Central y Septentrional. No obstante, los yacimientos con esa antigüedad son escasos, au- mentando significativamente el número de los mismos desde la fase OIS 13, cuando el poblamiento europeo ofrece mayor visibilidad arqueológica, tal vez como reflejo de un notable incremento de la densidad demográfica. Aún a riesgo de resultar tedioso, sin ser exhaustivo, este epígrafe estará dedicado a recapitular los principales yacimientos europeos datados entre OIS 15 y OIS 9, a fin de pro- porcionar un esquema cronoestratigráfico del Achelense europeo (una exposi- ción más detallada del registro y los criterios de datación del mismo puede en- contrarse en García Sánchez, 2005a: 250-507).

Los problemas de datación que manifiesta el yacimiento italiano de Isernia la Pineta, en la región Mediterránea Central, parecen estar resolviéndose en la ac- tualidad y los últimos resultados ubicarían el mismo en la transición OIS 16/OIS 15 (Coltorti et alii., 2005). Entre los conjuntos líticos de los Pirineos orientales se han propuesto cronologías de mediados del Pleistoceno medio para lotes como los de Butte du Four, Llavanera o Piá. Éstos incorporan algunos elementos tipológicos característicos del Achelense, así como manifestaciones del empleo de esquemas técnicos propios de este tecnocomplejo. Collina-Girard (1975; 1976) ha correla- cionado estas colecciones con los limos eólicos de la Caune de l'Arago (niveles G a J). Los mismos se han situado en las fases isotópicas OIS 13-OIS 12 (de Lumley et alii, 2004; de Lumley y Barsky, 2004). Canal y Carbonell (1989) consideran de fecha similar Puig d'en Roca lll-IV y Costa Roja (Girona).

La acumulación de restos humanos de Atapuerca Sima de los Huesos podría corresponder al lapso OIS 14-OIS 12 (Bischoff et alii, 2003). También en Ata- puerca, TD10 y TD11 (Gran Dolina) y el relleno de Galería son penecontemporá- neos o ligeramente posteriores a Sima de los Huesos.

Los yacimientos británicos más antiguos plantean problemas cronológicos. Tal es el caso de Waverley Wood, que la aminoestratigrafía ubica en OIS 15 mientras litoestratigrafía y bioestratigrafía no lo llevan más allá de finales de OIS 13 o comienzos de OIS 12 (Rose etalii, 1992; Roberts et alii, 1995). Datación similar es la propuesta para High Lodge y Warren Hill (Roberts etalii, 1995). La impresión que se desprende de la revisión de las estaciones de Gran Bretaña es que el pri- mer poblamiento de la isla se produjo durante OIS 13, constituyendo Boxgrove uno de los mejores ejemplos del proceso (Roberts et alii, 1995; Roberts y Parfitt, 1999). A idéntico lapso de tiempo parecen corresponder los vestigios más antiguos de actividad antrópica documentados en la Cornisa Cantábrica (Rodríguez Asen- sio, 1996; Rodríguez Asensio y Noval Fonseca, 1998), y el Macizo central francés, dejando a un lado la excepción de Soleihac, pues también a OIS 13 podría co- rresponder la Capa III de Artenac (Tournepiche, 1984).

Desde OIS 12/OIS 11 se conocen yacimientos que proporcionan información de calidad desigual sobre medios de subsistencia y pautas de conducta, pero que manifiestan un innegable aumento de las poblaciones de homínidos. Entre ellos cabe citarse San Quirce del Río Pisuerga para la Península Ibérica, si toma- mos como válidas las estimaciones cronológicas de Raposo y Santonja (1995). Para el mediterráneo francés se conocen en este intervalo algunos yacimientos, como Arago D-G (de Lumley et alii, 2004; de Lumley y Barsky, 2004) y Terra Amata (Villa, 1983). En la Península Itálica, algunos ejemplos relevantes son Vi- sogliano (Boschian et alii, 1999); Fontana Ranuccio (Caloi y Palombo, 1986); Lo- reto ? (Baissas, 1980) y Notarchirico, cuya secuencia posiblemente se extienda hasta fases isotópicas posteriores. También Loreto cuenta con un conjunto (A) co- rrespondiente a OIS 13 y otro (B), ya mencionado, que se correlaciona con OIS 11 (Mussi, 1995; 2001; Villa, 2001).

Ligeramente anteriores, pues podrían correlacionarse con OIS 13 a tenor de sus faunas, son algunas estaciones del Mediterráneo francés como las cuevas de Aldéne (Barrai y Simone, 1972; 1976) y Lune Viel (Bonifay, 1968). Bien es cierto que el análisis tecnológico de las colecciones líticas de este última ha determinado la existencia de elementos técnicos que no se documentan en otros yacimientos europeos antes de OIS 9 (Villa, 1983).

En el Noroeste de Francia y Aquitania existen algunos datos, como Carrière Carpentier y Barbas 6 que indican la existencia de actividad antrópica en la tran- sición OIS 16/OIS 15. Carrière Carpentier, depositado en ambiente fluvial, es muy posible que mezcle elementos propios de diferentes cronologías (Tuffreau y An- toine, 1995). El Nivel 6 de la Cueva de Barbás sólo ha podido datarse con impre- cisión por medios geomorfológicos, señalándose que su deposición podría co- rresponder a un momento comprendido entre OIS 22 y OIS 16 (Bóeda y Kervazo, 1991). La estructura tipológica de su reducida colección lítica, compuesta por 21 elementos entre lascas, muescas y denticulados, invita a considerar la posibilidad de que no sea más antiguo de OIS 16. Sobre todo si tenemos en cuenta la cir- cunstancia de que este utillaje fue retocado sobre fragmentos de sílex fracturados por fatiga térmica (Ibidem), lo que dota al conjunto de cierto aspecto arcaizante. Una cronología similar es la atribuida a las recogidas superficiales de Maleret, Les Verges y La Rafette, en el curso inferior del Garona (Geneste et alii, 1991). Estas estimaciones, también imprecisas, derivan de la posición de las terrazas fluviales donde aparecieron los lotes, por lo que de nuevo parece aconsejable mantener cierta prudencia, pues la misma no indica más que un terminus postquem. La es- tructura tipológica de los conjuntos de Vignoble des Graves (Burdeos) y Verdier (Vézére), también recogidos en superficies de terrazas fluviales (Ibidem), no invita a considerar que el mismo pueda corresponder a una cronología superior a OIS 16/OIS 15. Fechas a partir de las cuales podrían datarse Nauteré à La Romieu XIV y XI, Camp-de-Peyre y La Plane (Geneste et alii, 1991 ; Turq, 1988).

La densidad de yacimientos en el área no aumenta hasta OIS 13 (p. e. Stade, Champ de Mars, Marcelin Berthelot; Grotte Vauffrey XII y XI; Pointe-aux-Oies) y la ocupación del territorio no parece adquirir cierta estructuración hasta OIS 12/OIS 11, fechas a las que corresponden el complejo de yacimientos del área de Cagny, los niveles 6-8 de Coudolous I, la colección de Saint-Colomban y la estación de Menez-Drégan 1 (Sommé y Tuffreau, 1976; Monnier, 1986; Geneste, 1988; Ge- neste et alii, 1991 ; Jaubert y Servelle, 1992; Monnier et alii, 1994; Antoine y Tuf- freau, 1993; Tuffreau y Antoine, 1995; Tuffreau et alii, 1997). En cuanto a Gran Bre- taña, el sur de la isla parece ver consolidado su poblamiento desde OIS 11, momentos a los que corresponden yacimientos como Wivenhoe, Kent's Cavern, Barnfield Pit, Swanscombe, Clacton-on-Sea o Hoxne (Roberts et alii, 1995).

En Europa central y oriental, los datos fiables más antiguos corresponden a Mauer, Kärlich G y H y Miesenheim, correlacionados con OIS 13 (Bosinski, 1995). En OIS 12 sólo se documenta Kärlich Seeufer (Gaudzinski, 1998), aumentando la nómina de yacimientos atribuidos a OIS 11 como Trzebnica, en Polonia (Burdu- kiewicz y Meyer, 1991) o Vérstesszóllós, en Hungría (Valoch, 1995), Kärlich Hun- ten, Kärlich Seeufer y Miesenheim I, en Alemania (Bosinski, 1995; Turner, 1999a, b). A esta misma fase isotópica, aunque con dudas sobre la posibilidad de que en realidad correspondan a OIS 9, se atribuyen Bilzingsleben y Schöningen, Karstein, Köchstedt, Wallendorf, Sachsenburg, Geiseltal y Münzenberg (Bosinski, 1995; 1996; Mania, 1995; Thieme et alii, 1993).

También OIS 9 es la datación de Cuesta de la Bajada (Santonja et alii, 1992), Ambrona, Torralba (Santonja y Villa, 1990; Santonja et alii, 1999), los niveles ba- sales de la Cova de Bolomor (Fernández Peris, 2004) y, posiblemente, Áridos I y II (Santonja et alii, 1999), entre otros yacimientos de la Península Ibérica. A esta misma fase parecen corresponder los niveles inferiores de la Cueva de Orgnac 3 (Moncel, 1999) y la secuencia de Combe Joubert (Slimak et alii, 2004), en el Medi- terráneo francés. En Italia, La Polledrada di Cecanibbio se ha situado entre finales de OIS 10 y comienzos de OIS 9 (Anzidei et alii, 2004) y en el Mediterráneo oriental, en Grecia, los conocidos restos humanos de Petralona podrían corresponder a OIS 9 (Ikeya, 1980), aunque hay algunos estudios que plantean la posibilidad de que no sean anteriores a OIS 7 (Grün, 1996). En cualquier caso, los escasos datos arqueológicos que se conocen para el Paleolítico inferior de Albania y Grecia no pa- rece que puedan remontarse más allá de OIS 9, si exceptuamos el yacimiento al- bano de Gajtan, ubicado en OIS 13 con ciertas dudas (Darlas, 1994; 1995).

A modo de recapitulación, las primeras evidencias del tecnocomplejo Ache- lense en Europa corresponderían a la transición OIS 16/OIS 15, momento al que parece corresponder el yacimiento italiano de Isernia la Pineta, si se tienen en cuenta tanto las últimas dataciones absolutas publicadas (Coltorti et alii, 2005) como los datos paleoambientales (Peretto, Arzarello et alii, 2004). Algo más im- precisa es la cronología del yacimiento francés de Carrière Carpentier, que podrí- an entrar de lleno en OIS 15 (Tuffreau y Antoine, 1995). Ya se ha comentado como algunos otros yacimientos del noroeste francés podrían datarse a partir de OIS 16, pero su cronología es imprecisa y no puede descartarse que correspondan a una fase posterior.

Sólo los niveles J a Q de la Caune de l'Arago, en el mediterráneo francés, pue- den correlacionarse con OIS 14, iniciando una secuencia continua hasta OIS 12 (de Lumley etalii, 2004). En este lapso se data la acumulación de restos humanos documentada en Atapuerca Sima de los Huesos, sin que por el momento sea po- sible alcanzar un mayor grado de precisión (Bischoff et alii, 2003).

Si bien la secuencia del Noroeste Francés parece ofrecer alguna manifestación de presencia de homínidos entre OIS 14-OIS 13 (Tuffreau y Antoine, 1995), es muy posible que la misma corresponda a la segunda fase. En este sentido, resulta sin- tomático que sea a partir de OIS 13 cuando aumente la nómina de yacimientos eu- ropeos, con ejemplos asignados a esta cronología en todas las provincias del subcontinente. Este es el momento en el que parece poblarse por primera vez la Cornisa Cantábrica (Rodríguez Asensio, 1996), así como el sur de Gran Bretaña (Roberts et alii, 1995); los Países Bajos (Ulrix-Closset y Cordy, 1991) y Europa Central (Bosinski, 1995), si se descartan aquellos conjuntos de más que dudosa atribución antrópica.

El yacimiento británico de Boxgrove parece documentar presencia de homínidos hasta principios de OIS 12 (Roberts y Parfitt, 1999), si bien en Gran Bretaña el po- blamiento parece interrumpirse en OIS 12, registrándose yacimientos nuevamente en OIS 11. Durante la fase OIS 10, la impresión que se desprende es que la isla vuelve a convertirse en un desierto demográfico, renovándose la actividad antrópi- ca en OIS 9. Teniendo en cuenta esta circunstancia, una síntesis relativamente re- ciente del Paleolítico inferior británico, relacionando datos arqueológicos con los re- lativos a faunas y paleoclimas, ha propuesto que las condiciones extremas podrían haber convertido Gran Bretaña en un desierto durante los máximos glaciares (Whi- te y Schreve, 2000). Cada vez que las condiciones climáticas fueran propicias y el paisaje del sur de la isla recobrara unos niveles de biomasa aceptables para man- tener un mínimo de población, tanto los macromamíferos como los grupos humanos comenzarían a recolonizar unos territorios británicos virtualmente desiertos, atra- vesando las áreas desecadas del Mar del Norte y/o la cuenca del Canal de la Mancha (algo también propuesto por A. Turner [1992] en el caso de las faunas).

Pues bien, si organizamos los datos expuestos apresuradamente en los pá- rrafos anteriores (Tabla 1), una situación similar podría proponerse para otras áreas europeas. En el caso del noroeste de Francia, Europa central y oriental, el único yacimiento que a buen seguro puede correlacionarse con OIS 12 es Kärlich Seeufer (Gaudzinski, 1998), aumentando la nómina de estaciones en OIS 11 (Tuffreau y Antoine, 1995; Bosinski, 1995; Mania, 1995). En OIS 10 vuelve a apreciarse un vacío demográfico, en prácticamente toda Europa. Sólo Progreby (en los márgenes orientales de la Provincia sur), datado a caballo de OIS 11 -OIS 10 y la Polledrara di Cecanibbio, en Italia, ubicado entre finales de OIS 10 y principios de OIS 9, manifiestan datos que podamos encuadrar en esta fase.

A su vez, OIS 9 constituye un momento en el de nuevo aumenta el número de localidades en prácticamente todas las regiones europeas. La excepción a esta di- námica parece encontrarse en la Provincia Sur. Toda vez se han descartado una serie de yacimientos que parecen constituir conjuntos líticos con atributos de talla originados por causas naturales (García Sánchez, 2005a), su nómina de yaci- mientos es muy escasa para el Pleistoceno medio, reduciéndose ésta a las evi- dencias de su primer poblamiento, documentadas desde OIS 14/OIS 13. Las mis- mas parecen tener continuidad hacia las fases isotópicas posteriores (p. e. Rodríguez Asensio, 1996; 2004). No ocurre lo mismo en el Macizo central francés y Europa central oriental. Para la primera área sólo contamos con Artenac, que po- dría datarse en OIS 13. A idéntica fase isotópica se asignan las colecciones de Tr- zebnica, en Polonia, y Vérteszóllós, en la República Checa, mientras que Karlstejn, en las cercanías de Praga, podría corresponder con OIS 9.

Es muy posible que esta ausencia de evidencia deba atribuirse más a las ca- racterísticas geomorfológicas de estas regiones que a un auténtico vacío demográ- fico. Las mismas están conformadas por extensas cuencas sedimentarias que du- rante el Pleistoceno inferior se han visto sometidas a una intensa actividad volcánica (es el caso del Macizo central francés) y constituyeron las áreas periglaciares de los glaciares alpinos (recordemos que los Alpes están comprendidos en esta Provincia) y de los grandes inlandsis que durante las fases glaciares cubrieron la franja euro- siberiana. En consecuencia, en estas áreas se han acumulado amplias secuencias loéssicas difíciles de prospectar y excavar. Por otra parte, la riqueza de los suelos formados por estos procesos sedimentarios, altamente productivos con tecnologías agrarias simples, ha supuesto que estas regiones hayan sido objeto de una intensa explotación agrícola desde las primeras fases de neolitización de Europa.

Por añadidura, la accidentada orografía de esta geografía, las características topográficas de la plataforma continental y la relativamente escasa profundidad de algunas áreas marinas como el Egeo cicládico y peloponésico y el Mar Adriático, inducen a considerar la posibilidad de que algunas de las zonas más propicias para el poblamiento de homínidos emergieran durante las fases de regresión marina. Es muy plausible que estas porciones terrestres hoy sumergidas desempeñaran un importante papel en los procesos de dispersión y concentración demográfica.

La yuxtaposición de estos factores podría explicar la dificultad de localizar estaciones paleolíticas en contextos no kársticos en la mayoría de las regiones de Europa suroccidental y suroriental y, en consecuencia, la escasez de yacimientos que documenten el primer poblamiento de las provincias mediterránea oriental y meridional oriental.

4. NUEVAS TECNOLOGÍAS, NUEVOS COMPORTAMIENTOS

Parece paradójico que Isernia la Pineta, uno de los yacimientos más antiguos que documentan la dispersión del tecnocomplejo Achelense por Europa ofrezca unas industrias líticas aparentemente arcaicas. No obstante, el desarrollo de es- quemas técnicos simples que caracteriza el yacimiento puede relacionarse sin pro- blemas con las limitaciones que impone la materia prima, de origen estrictamente local, utilizada en el mismo (Crovetto, 1994, Crovetto etalii, 1994a, b, c). En este sentido, sin salir de la Península Itálica, cabe citar el ejemplo de Quarto delle Cinfonare. El yacimiento está bien datado en OIS 15 (Milliken etalii, 1999). El aná- lisis del conjunto ha permitido determinar afinidades con otros yacimientos del Pleistoceno medio italiano como Anagni-Fontana Ranuccio y Cava Pompi, pareci- do matizado por las peculiaridades de la materia prima utilizada en Quarto delle Cinfonare. Esto explicaría la ausencia de bifaces, lo que plantea dudas sobre la praxis de utilizar estos objetos como guías cronológicas y culturales (Ibidem, 1999: 427-428; cfr. Diez Martín, 2002).

En cuanto al análisis tafonómico de los restos óseos de Isernia, señala que la acumulación de fauna responde a un acceso primario de los grupos de homínidos que frecuentaron el lugar, posiblemente como resultado de actividades cinegéticas (p. e. Anconetani, 1999; Peretto, Arzarello et alii, 2004). No es el único caso do- cumentado en el Paleolítico inferior clásico europeo, existiendo ejemplos en prác- ticamente todo el subcontinente. Los datos procedentes de Boxgrove y Atapuerca TD10 y TD11 indican claramente el desarrollo de estrategias cinegéticas de cierta sofisticación (cfr. García Sánchez 2005a y la bibliografía allí recogida).

Menos evidente es el caso de los numerosos conjuntos líticos asociados a res- tos de proboscidios que menudean en el registro europeo. Es profusa la literatura dedicada a discutir sobre las relaciones de industrias achelenses y megafauna en estaciones igualmente importantes para reconstruir el comportamiento de los gru- pos de homínidos del Pleistoceno medio europeo. Tal sería el caso del, por ejem- plo, Ambrona (Howell y Freeman, 1982), Torralba (Binford, 1987; Villa, 1990), Aridos I y Aridos II (Santonja etalii, 1980; Santonja y Villa, 1990). Interpretados tra- dicionalmente como áreas de carnicería de elefantes, las marcas tafonómicas fruto de procesado cárnico son escasas, tal vez como consecuencia de una com- binación de factores de conservación y del propio desarrollo de estas tareas, pues las marcas de corte no son habituales en carcasas de proboscidios proce- sadas y estudiadas etnográficamente (Crader, 1983).

En definitiva, esta pobreza de evidencia inequívoca de uso de los bifaces para actividades de carnicería (la combinación de marcas tafonómicas en la fauna y traceológicas en el propio instrumental) podría reflejar el reducido número de ya- cimientos en posición primaria que se han investigado, las variables condiciones que permiten la preservación de los restos de fauna y carencias de las investiga- ciones antiguas a la hora de documentar las marcas de corte. Si bien estas aso- ciaciones no pueden interpretarse en términos de una adquisición cinegética de es- pecímenes de megafauna, es muy posible que señalen cómo las poblaciones europeas del Pleistoceno medio obtuvieron parte de su sustento aprovechando ca- dáveres frescos de proboscidios muertos por causas naturales. El mecanismo parece haber consistido en la frecuentación de abrevaderos, donde las posibilida- des de encontrar este tipo de recurso eran altas, manifestando una variante más del comportamiento económico identificado en Atapuerca Galería, yacimiento con una cronología similar a Atapuerca TD10 y TD11.

En estos últimos depósitos se documentan asociaciones de faunas e industrias líticas que pueden interpretarse como resultado del desarrollo de actividades di- versas, incluyendo las de talla lítica. Las faunas parecen representar un aporte di- ferencial de partes anatómicas, posiblemente como resultado del transporte al lugar de aquellas que son susceptibles de proporcionar una mayor cantidad de nu- trientes y, en consecuencia, el yacimiento se interpreta en términos de procesado de biomasa animal obtenida por medio de actividades cinegéticas (Carbonell i Roura y Rosell Ardévol, 2004). A su vez, Galería, cuenta con asociaciones de fau- na e industrias líticas, sin manifestar el desarrollo de actividades de talla completas en el lugar (Carbonell, Márquez et alii, 1998; 1999; Carbonell, Rodríguez y Sala, 1998; Carbonell, Mosquera etalii, 2001). Las faunas fueron aportadas por medios naturales y los análisis tafonómicos han determinado que en la cavidad se combi- naron actividades de carnívoros y de homínidos en las carcasas, constituyendo un lugar de aprovechamiento oportunista de biomasa animal (Huguet et alii, 1999; Diez, Moreno etalii, 1999; Rosas etalii, 1999). Fue visitada de forma reiterada por grupos de homínidos que procesaron las carcasas allí depositadas, de la misma forma que se habrían frecuentado aquellos abrevaderos naturales donde no fuera inusual que se encontraran restos de elefantes fallecidos por senectud o enfer- medad. En definitiva, un indicio más de que estas comunidades dispusieron de un conocimiento profundo de su entorno y de los recursos que éste proporcionaba, además de desplegar un comportamiento económico flexible, en el que la práctica de la recolección y la caza era complementada con el carroñeo.

La acumulación de restos humanos de Atapuerca Sima de los Huesos no se asocia a restos de ungulados, aunque si de carnívoros (Arsuaga, Martínez et alii, 1997). Las industrias líticas se reducen a un único bifaz, interpretado como ofren- da funeraria (Carbonell, Mosquera et alii, 2003). Entre las diferentes posibilidades barajadas para explicar la génesis del yacimiento, la alternativa más plausible a jui- cio del equipo que ha abordado su investigación es que representa una acumula- ción de homínidos originada culturalmente, tal vez como resultado de prácticas fu- nerarias (Bermúdez de Castro, Martinón Torres etalii, 2004).

Si realmente estos investigadores se encuentran en lo cierto, esta posible mani- festación de pensamiento abstracto podría relacionarse con un intrigante aspecto del registro de Bilzingsleben. En este yacimiento alemán, datado en OIS 11, se describen cuatro objetos óseos con incisiones que no responden a las relacionadas con el apro- vechamiento cárnico (p. e. Mania, 2004). Se trata de marcas rítmicas sobre huesos largos, entre las que destacan por su complejidad relativa y geometría las realizadas en ambos lados de un hueso plano de elefante. Este yacimiento manifiesta asimismo una distribución de restos que podría denotar la existencia de cabañas y áreas de ac- tividad diferenciadas. A juicio de otros investigadores, estas pautas podrían explicarse mejor como resultado de que las tareas desarrolladas en el yacimiento se realizaran en torno al tronco de varios árboles (Gamble, 1999). En cualquier caso, la distribución diferencial de restos hubiera sido resultado de una compartimentación del espacio ausente del registro europeo anterior.

En resumen, los datos que se desprenden del registro correspondiente al tercer proceso de dispersión de homínidos por Europa, las diferencias respecto a los an- teriores van mucho más allá de la introducción de un nuevo modo tecnológico. Per- mite apreciar un cambio marcado entre finales de OIS 16/comienzos de OIS15 y OIS 13. A partir de esa cronología se documentan los primeros yacimientos euro- peos del tecnocomplejo achelense, con una mayor densidad de los mismos desde 500-450 Ka BP en casi todas las regiones del continente, lo que implica la capaci- dad de subsistir en medioambientes con una diferencia estacional en la distribución de recursos mucho más marcada (Santonja y Villa, 1990; trabajos reunidos en Roebroeks y van Kolfschoten, eds. 1995; Gamble, 1999; Villa, 1991; 2001).

En fechas similares a las de los yacimientos achelenses más antiguos de Eu- ropa, incluso en cronologías posteriores, continúan documentándose algunos con- juntos adscritos al Modo 1 por la carencia de elementos bifaciales. Sin embargo, los primeros ensayos de sistematización de ambas tecnologías han señalado cómo la ausencia de bifaces y hendedores no implica que una colección no co- rresponda al tecnocomplejo achelense (Villa, 2001 ; Diez Martín, 2002).

Tal sería el caso, por ejemplo, de los yacimientos italianos de Notarchirico y el ya adelantado de Isernia. La aparente interestratificación de ambos modos tecno- lógicos que manifiesta el primero de ellos, se ha utilizado como apoyo a la expli- cación del reemplazo progresivo de un sistema por otro (Carbonell, Mosquera et alii, 1998), pero se cuenta con más elementos de juicio que permiten encuadrar las industrias de todos sus niveles arqueológicos en la nómina del tecnocomplejo achelense (Diez Martín, 2002: 19, nota 3 y tabla 2). Por otra parte, algunos ejem- píos del Modo 1 tardío europeo, como Vértésszóllós, Isernia, Arago o El Aculade- ro, podrían ser el resultado de adaptaciones locales, comportamientos pragmáticos o restricciones impuestas por la materia prima (Tran Tieu, 1991; Raposo y San- tonja, 1995; Santonja, 1996; Villa, 2001). Este último aspecto, relacionado con la capacidad de fractura de los materiales y la morfología y tamaño de los nodulos disponibles, es importante, si se tiene en cuenta el predominio del uso de materias primas locales hasta bien avanzado el Paleolítico medio (Féblot-Augustins, 1997).

Esta tendencia podría responder a cierto pragmatismo conductual, similar al que puede apreciarse en los aspectos económicos ya comentados. Esta flexibilidad tecnológica estaría manifestada en una adaptación de los gestos técnicos y se- cuencias de trabajo para obtener aquellos productos más efectivos en función de las posibilidades que ofrezcan los materiales disponibles. Algunos casos, incluso, representarían una mayor economía de medios y tiempo en circunstancias con- cretas, que exigieran una intervención rápida y, por tanto, no permitieran la pro- ducción de instrumental que a nuestros ojos se presenta como más sofisticado. Este rasgo se manifiesta con mayor intensidad en el registro inferopaleolítico ita- liano, donde abundan conjuntos escasos en bifaces y con un alto porcentaje de «cantos trabajados» o que, como ocurre con Isernia La Pineta y Quarto delle Cin- fonare, los elementos característicos del tecnocomplejo achelense se encuentren ausentes. Pero no resulta ajeno al contexto de la Península Ibérica. En la franja septentrional de esta región se localizan colecciones de aspecto arcaico como Iri- kaitz IV (Guipúzcoa) o Espinilla (Cantabria), carentes de bifaces y con escasos ele- mentos propios de los Modos 2 y 3, que no se datan en momentos anteriores a OIS 7 y al intervalo OIS 14-OIS 8, respectivamente (Arrizabalaga y Iriarte, 2004; Arrizabalaga etalii, 2004; Arrizabalaga, comunicación personal; Gutiérrez Morillo y Serrano Cañadas, 2004). En otros ámbitos peninsulares donde abundan las ma- terias primas de buena calidad para la producción de bifaces y hendedores, los mismos se configuran de una forma poco estandarizada. Tal sería el caso de un yacimiento como Tafesa, cercano tanto geográfica como cronológicamente a es- taciones achelenses clásicas como Arriaga II u Oxígeno (Baena y Baquedano, 2004).

En definitiva, los datos disponibles para el Achelense europeo tienden a ma- nifestar novedades conductuales relacionadas con: (1) una explotación del medio más intensa y sistemática, deduciéndose la existencia de lugares donde se desa- rrollaron actividades específicas o complementarias (p. e. Tuffreau y Antoine, 1995); (2) un conocimiento del entorno y sus recursos más sistemático y estructu- rado (Gamble 1999, Roebroeks 2001); y (3) el éxito y la eficiencia que alcanzaron las estrategias de subsistencia desarrollada por estos grupos (p. e., Roberts y Par- fitt, 1999). Por otra parte, la proliferación de estaciones arqueológicas conocidas para OIS 13 en adelante y su distribución geográfica permiten suponer que el im- pulso migratorio relacionado con la introducción del Achelense en Europa fue re- lativamente rápido a la hora de ocupar buena parte del territorio (Gamble, 1990; 1993; 1995; Roberts etalii, 1994; Roebroeks, 2001).

5. CONTINUIDAD DEMOGRÁFICA EN EL PLEISTOCENO MEDIO EUROPEO

Algunos rasgos característicos de los neandertales clásicos pueden apreciar- se en los fósiles europeos mesopleistocenos, algo interpretado como evidencia de continuidad demográfica en Europa (Arsuaga, Martínez et alii, 1997; Arsuaga, Lorenzo et alii, 1998; 2001; Dean et alii, 1998; Arsuaga y Martínez, 2001) y ex- presados en el Modelo de Neandertalización Gradual (Dean et alii, 1998; Tabla 2), que documenta un proceso gradual de transformación morfológica de las pobla- ciones mesopleistocenas de Europa desde los tipos clasificados como Homo hei- delbergensis hasta configurar los denominados neandertales antiguos entre OIS 8 y OIS 7 y los neandertales clásicos entre OIS 6 y OIS 4 (Dean etalii, 1998).

Por otra parte, las poblaciones de Homo heidelbergensis parecen tener su origen en África, donde los fósiles de Homo correspondientes a las primeras fases del Pleis- toceno medio suelen agruparse bajo la denominación específica rhodesiensis, deno- minación taxonómica que debería revisarse, dado el alto grado de identidad morfoló- gica de los fósiles europeos y africanos correspondientes a estas cronologías.

Philip Rightmire (2004a, b) ha relacionado las novedades tecnológicas y con- ducíales apreciadas en África y Próximo Oriente desde finales del Pleistoceno in- ferior y comienzos del Pleistoceno medio, similares a las aquí descritas para el re- gistro europeo, con el salto cualitativo que se aprecia en el coeficiente de encefalización de Homo heidelbergensis/Homo rhodesiensis. Esta característica parece que ha de relacionarse con el episodio de especiación identificado en Áfri- ca a finales del Pleistoceno inferior por numerosos especialistas, entre los que se cuenta el propio Rightmire. En otro trabajo, se ha señalado como a dicho episodio de transformación de las poblaciones africanas, cuyo resultado parece ser la mor- fología característica de los fósiles del Pleistoceno medio afroeuropeo, contribu- yeron aportes demográficos procedentes de Asia a finales del Pleistoceno inferior (García Sánchez, 2005a). De la misma forma, las similitudes que ofrecen los es- pecímenes mesopleistocenos chinos con los agrupados en los hipodigmas rho- desiensis y heidelbergensis podrían indicar que a comienzos del Pleistoceno me- dio continuaba existiendo cierto grado de continuidad genética ente África y Asia.

Existen argumentos de peso que previenen sobre la identificación que a me- nudo intenta establecerse entre variedad de Homo y manifestaciones culturales (p. e. Lindly y Clark, 1990). No obstante, teniendo en consideración que es una ecua- ción que no debe aplicarse como regla general, parece que en este caso concreto se documentan dos procesos de transformación, uno biológico y otro cultural, que coinciden en tiempo y lugar. Por tanto, resulta difícil explicar sin relacionarlos entre sí esta aparición de un nuevo tipo humano y las evidencias arqueológicas, cada vez más numerosas, relativas a un comportamiento novedoso y un nuevo fe- nómeno de dispersión démica desde el lugar donde ambas tendencias tuvieron su origen (Rightmire, 1998; 2004a, b). De hecho, la nueva pauta de conducta parece haber constituido la clave que permitió ocupar permanentemente los arduos eco- sistemas europeos del Pleistoceno medio.

Homo rhodesiensis/heidelbergensis no se caracteriza por una anatomía post- craneal esencialmente distinta a la del grado erectus del Pleistoceno inferior. La di- ferencia fundamental que se aprecia entre ambos grupos de hipodigmas es el in- cremento del cerebro que parece producirse a finales de la Cronozona Matuyama. El mismo no sólo tiene tanta importancia cuantitativa como cualitativa, pues este aumento resulta más llamativo si prestamos atención a los valores que alcanza el coeficiente de encefalización (Rightmire, 2004a, b). No puede pasarse por alto que este proceso de transformación anatómica no sólo se relacionaría con la penetra- ción de poblaciones asiáticas en África. También lo haría con las transformaciones ambientales que implican el establecimiento de ciclos climáticos más dilatados y contrastados, cuyo resultado en el entorno esteafricano pudo ser una acentuación de la tendencia a la aridificación. La producción primaria del medio experimentaría cierto declive, acompañado de un mayor grado de variabilidad en la distribución de recursos. Todo ello habría exigido la transformación de las estrategias de subsis- tencia y la tecnología por parte de los homínidos. Un requerimiento habría sido el aumento de los territorios de explotación, pero también la capacidad de afrontar ecosistemas menos predecibles. Ello habría implicado la génesis o mejora de aquellos mecanismos mentales que posibilitan memorizar la distribución geográfi- ca y temporal de recursos, el establecimiento de mapas mentales y la capacidad de comunicarse entre los miembros de uno o varios grupos. En lo referente a este último aspecto, además de la aparente sofisticación del tecnocomplejo achelense, que a partir de ahora podríamos considerar como un Achelense pleno, desde esta cronología el registro africano ofrece evidencias que indican un mayor desa- rrollo del comportamiento social. Por ejemplo, la supervivencia de individuos con malformaciones y lesiones, como los especímenes de Kabwe o Salé. La misma ha- bría sido imposible de no haber existido un comportamiento solidario, pues no se hubieran desarrollado tras el nacimiento o subsistido tras sufrir determinadas in- fecciones y lesiones (McBrearty y Brooks, 2000: 484).

Una vez ocupado el espacio europeo por estas nuevas poblaciones, el registro del subcontinente no vuelve a manifestar nuevas rupturas hasta la plena aparición de las tecnologías del Modo 4, en momentos avanzados del Pleistoceno superior, aspecto que tradicionalmente se relaciona con la dispersión de Homo sapiens. De- jando a un lado la constante documentación de yacimientos en Europa a partir de OIS 15, existen dos aspectos que claramente demuestran esta permanencia de- mográfica. Uno de ellos es el tránsito sin rupturas entre las tecnologías del tecno- complejo achelense y las propias del Paleolítico medio, apreciado en algunas re- giones europeas durante el intervalo comprendido desde finales de OIS 12 hasta OIS 8, cuando las segundas parecen generalizarse (Tuffreau, 1995; Tuffreau y An- toine 1995; Rolland, 1995; Gamble, 1999; Roebroeks y Gamble, 1999; White y Ashton, 2003). La aparición evidente de sistemas de talla musterienses hacia 300-250 Ka BP en el subcontinente es penecontemporánea a Próximo Oriente (Debono y Goren-lnbar, 2001) y África (Foley y Mirazón-Lahr, 1997; McBrearty y Brooks, 2000). El grado de resolución de los sistemas de datación actuales no permite dilucidar hasta qué punto se trata de fenómenos convergentes o si, por el contrario, obedece a la circulación y transmisión de tecnologías e ideas y si en las mismas también se implicó un aporte demográfico.

Foley y Mirazón-Lahr (1997; Foley, 2002) interpretan los datos en este sentido, señalando la posibilidad de un episodio de dispersión desde África hacia Europa circa 300-250 Ka BP, protagonizado por la especie Homo helmei, que consideran último antepasado común de neandertales y sapiens. Pero existen datos que po- drían avalar la primera opción. Uno de ellos es que la dispersión del Achelense ple- no documentada en Gesher Benot Ya'akov ya manifiesta algunos rasgos técnicos similares, si no idénticos, a los sistemas de talla propios del Musteriense (Saragusti y Goren-lnbar, 2001). En el registro europeo se conocen yacimientos, como el más antiguo de la secuencia de Cagny la Garenne, datado entre finales de OIS 12 y OIS 11, que documentan formas de trabajo Levallois vinculadas con la producción de bifaces (Tuffreau y Antoine, 1995). En esencia, parece que el germen del de- sarrollo de las tecnologías más características del Paleolítico medio ya se en- cuentra en el proceso de dispersión del Achelense pleno hacia Próximo Oriente y Europa, no siendo necesario recurrir a nuevas procesos de difusión démica para explicar la generalización del Paleolítico medio en Europa.

Por añadidura, el registro paleoantropológico y paleogenético europeo aporta indicios que permiten desestimar nuevos aportes demográficos en Europa. Los da- tos que sustentan el Modelo de Neandertalización Gradual no indican un aporte ge- nético exógeno a las poblaciones mesopleistocenas de Europa. Bien al contrario, lo que se aprecia es una disminución de la variabilidad endocástica en cronologías ligeramente posteriores a la generalización de las tecnologías de corte musterien- se en el subcontinente (Dean et alii, 1998). Precisamente el fenómeno contrario a la consecuencia que previsiblemente hubiera tenido una hibridación entre los gru- pos de homínidos ya establecidas en Europa con otros procedentes de África y Próximo Oriente. De haberse producido ésta, debiera haberse manifestado en forma de una mayor variabilidad fenotípica.

Lo que en realidad indican los datos paleontológicos sobre los que se basa el Modelo de Neandertalización Gradual y la replicación de ADN neandertal y su com- paración con el de Homo sapiens (Krings etalii, 1997; 1999; Ingman etalii, 2000; Ovchinnikov et alii, 2000) es que relativamente poco después del establecimiento de poblaciones de Homo heidelbergensis en Europa, posiblemente desde circa 450 Ka BP, estas se aislaron genéticamente y experimentaron un proceso de evolución alopátrida que culminó con la aparición de los neandertales clásicos, mientras los homínidos africanos contemporáneos siguieron su propio camino evolutivo hacia Homo sapiens. El origen de los neandertales está relacionado con una pro- gresiva restricción de la variabilidad endocástica, clara manifestación de una re- ducción gradual de alelos en el transcurso del Pleistoceno medio europeo.

6. LAS ÁREAS REFUGIO MEDITERRÁNEAS MESOPLEISTOCENAS: UNA HIPÓTESIS PARA LA GÉNESIS DELA MORFOLOGÍA NEANDERTAL.

Las poblaciones neandertales no se caracterizan por una serie de apomorfías, pues el análisis comparativo de los diferentes rasgos anatómicos tradicionalmente propuestos como específicos para Homo neanderthalensis no son privativos de la especie. De este modo, lo que caracteriza la misma es la alta frecuencia en que aparecen combinados dichos rasgos anatómicos (Haber Uriarte, 2006). Algo que bien podría ser resultado de la pérdida de variabilidad endocástica que se refleja en el proceso de aislamiento y homogeneización genética apreciado en el Modelo Gradual de Neandertalización (Dean et alii, 1998).

Este trabajo plantea que esta homogeneización genética podría vincularse con la desaparición de poblaciones en latitudes septentrionales europeas durante las fases climáticas plenamente glaciares. Las mismas se verían retraídas a áreas refugio que parecen localizarse en el ámbito circunmediterráneo euro- peo, concretamente en las penínsulas Ibérica, Itálica y Balcánica. Desde las mismas se recolonizarían diferencialmente los entornos septentrionales, duran- te las fases cálidas.

Los indicios que señalan esta tendencia son variados. Desde un punto de vista estrictamente arqueológico, se aprecia una clara reducción de yacimientos durante las fases isotópicas pares. La misma se ve acentuada en las provincias Sur y Norte del subcontinente, donde los escasos vestigios que podemos atribuir a OIS 14, OIS 12, OIS 10 y OIS 8 podrían corresponder a los momentos iniciales o fi- nales de estos estadios (Tabla 1). Esto es, a los periodos inmediatamente ante- riores y posteriores al establecimiento de las plenas condiciones glaciares. A su vez, la brevedad y relativa benevolencia de OIS 10 dificulta que puedan diferen- ciarse claramente qué yacimientos corresponden a OIS 11 y OIS 9.

En cuanto al registro paleontológico y paleopolínico, el establecimiento duran- te el Pleistoceno medio de los ecosistemas característicos del espacio Europeo, la denominada Estepa de Mamut (Guthrie, 1990), parece relacionarse con la perió- dica extinción de comunidades vegetales en Europa septentrional y central (de Jong, 1988; Tzedakis y Bennet, 1995). Las únicas secuencias polínicas conti- nuas se localizan en los márgenes meridionales del subcontinente, donde se es- tablecerían áreas refugio, a partir de las cuales se recolonizaban las latitudes septentrionales durante las fases propicias a ello. Este proceso es muy similar al identificado en las especies de grandes carnívoros europeos (O'Regan et alii, 2002). En paralelo, durante las fases más cálidas, la repoblación forestal del norte y el centro de Europa parece acompañarse de la desaparición de especies ani- males características de entornos periglaciares, como el mamut y el reno, que re- colonizarían estos espacios desde las estepas orientales durante los periodos frí- os (van Kolfschoten, 1992).

Un tercer aspecto a considerar en esta cuestión son los datos genéticos dis- ponibles para algunas especies vegetales y animales actuales, que se comentan a continuación.

6.1. Oscilaciones climáticas y áreas refugio meridionales: los datos genéticos

Las secuencias polínicas de Europa y Norte América indican que las especies vegetales que actualmente habitan regiones templadas y boreales tuvieron refugios al sur de los casquetes glaciares y las áreas periglaciares, expandiéndose hacia el norte durante las oscilaciones cálidas (Hewitt, 1989; Tzedakis, 1993; Tzedakis y Bennet, 1995). Esta expansión de las áreas de distribución fue significativamente rápida en algunos taxa, en relación con lo relativamente abrupto de la sucesión de ciclos climáticos documentados en las columnas de hielo y de los fondos sedi- mentarios marinos que alcanzan hasta finales de la Cronozona Matuyama. Las po- blaciones localizadas en los márgenes septentrionales de las áreas refugio, con- forme mejoraran las condiciones climáticas, pudieron expandirse en amplias zonas de territorio aprovechable según sus requisitos ecológicos. Especialmente las de especies vegetales, que se caracterizan por ofrecerse de forma dispersa en el pai- saje, que pudieron establecer colonias y rápidamente ocupar estos nichos antes de que llegaran otras. Algunos datos genéticos de especies animales indican que és- tas siguieron una pauta similar, sobre todo si se caracterizan por tener áreas am- plias de captación de recursos (Hewitt, 2000).

Cuando las condiciones climáticas de nuevo oscilaran hacia una fase fría, lo que se produciría sería una contracción de las poblaciones a las áreas refugio me- ridionales. Esta pauta pudo repetirse en diferentes ocasiones durante el Pleisto- ceno, especialmente desde el establecimiento de una ciclicidad dominante de 100 Ka. La sucesión en el tiempo de varios episodios poblacionales de «efecto fun- dador» puede llevar a la pérdida de alelos y una mayor homogeneidad genética, estableciéndose áreas homozigóticas en el ámbito de dispersión de una especie que persisten en el espacio y se incrementan con el tiempo (Hewitt, 1993; 1996). En definitiva, la repetición de contracciones demográficas hacia áreas refugio y re- colonizaciones relativamente rápidas desde las mismas, repercute en el estable- cimiento de áreas de distribución con una reducida variabilidad genómica. La me- nor diversidad genética actualmente existente en Europa septentrional respecto a Europa meridional, (apreciada en términos de diversidad de especies, diferencia- ciones subespecíficas y variabilidad de alelos), parece relacionarse con las trans- formaciones de los ámbitos de dispersión de taxa impuestos por las oscilaciones climáticas.

En el Hemisferio Norte, la zona terrestre donde mayor impacto tuvieron las os- cilaciones climáticas cuaternarias, cada vez se disponen más datos que demues- tran una diversidad genética menor de las especies actuales (Hewitt, 1996; 2000). Tal es el caso, por ejemplo, del análisis realizado con 41 taxa de piscícolas norte- americanos (Bernatchez y Wilson, 1998). Cuando una población recoloniza un es- pacio de forma rápida, cierra la posibilidad de ampliar su ámbito de dispersión a otras de la misma especie, procedentes de áreas refugio diferentes (Hewitt, 1993; 2000). Esta barrera de alta densidad implica que las diferencias genéticas entre los grupos expandidos y los bloqueados van a persistir durante un tiempo en las áre- as de distribución no periféricas de estos últimos. En cuanto a las regiones de con- tacto entre poblaciones, aparecerán grupos con características genéticas mixtas, pudiendo apreciarse estas pautas en la actualidad (Hewitt, 1989; 1996; 2000; Bernatchez y Wilson, 1998). Los análisis y comparaciones genéticos efectuados en diferentes poblaciones europeas de vegetales, insectos, reptiles y mamíferos se- ñalan claramente que durante el Último Máximo Glaciar, siguiendo una pauta que se remonta a las oscilaciones anteriores, entroncando con los últimos momentos del Pleistoceno inferior, los márgenes circunmediterráneos de Europa constituye- ron áreas refugio durante las oscilaciones climáticas frías. Desde ellas diferentes taxa recolonizaron latitudes más septentrionales, conforme los casquetes de hielo y las regiones periglaciares fueron retrocediendo (Hewitt, 2000). Algunos de los ejemplos mejor documentados son los del saltamontes común europeo, el erizo y el oso pardo y las floras asociadas a sus respectivos nichos ecológicos:

(1) En el saltamontes común europeo (Chorthippus parallelus). la secuencia nu- clear revela que el genoma del taxón se divide en un mínimo de cinco regiones ge- ográficas principales (Cooper et alii, 1995; figura 4a). A lo largo de Europa los ha- plotipos manifiestan poca diversidad, siendo muy similares a los característicos de los Balcanes, lo que se interpreta como resultado de una expansión postglacial desde un área de refugio localizada en la Península Balcánica. Las poblaciones de Turquía, Grecia, Italia y la Península Ibérica contienen porciones grandes de ha- plotipos propios, lo que señala que estas áreas también constituyeron refugios me- ridionales. Las zonas híbridas en la diversidad genética de la especie se localizan entre la Península Ibérica y Francia occidental y entre la Península Itálica, Francia oriental y Austria, encontrándose ambos genomas en el área de los Alpes (Flana- gan et alii, 1999). Los datos palinológicos señalan que la vegetación relacionada con el nicho ecológico del saltamontes común europeo estuvo restringida a las re- giones meridionales de Europa durante el Último Máximo Glacial, exhibiendo un rá- pido avance recolonizador hacia el este en el periodo postglaciar. Las pautas ge- néticas de algunos de estos taxa vegetales, como el aliso y el haya, y otros de reptiles, como el tritón coronado, son relativamente similares al apreciado en el sal- tamontes, consistente con una recolonización predominante de latitudes septen- trionales desde los Balcanes y menos intensa desde el resto de áreas de la Euro- pa circunmediterránea (King y Ferris, 1998; Hewitt, 1999).

(2) Otro taxón sobre el que se conocen datos filogeográficos soportados por análisis genéticos es el erizo de Europa occidental (Erinaceus europeus), especie aparentemente páratrida de Erinaceus concolor, distribuida por regiones orientales (Santucci etalii 1998). Las distancias genéticas entre ambos taxa indican una di- vergencia considerable y diferentes ciados en cada una de ellas. La separación de ambos linajes parece haberse producido a comienzos del Cuaternario. El genoma del erizo europeo se divide en tres grandes franjas en sentido norte-sur, con un cuarto ciado en Próximo Oriente. Esta diversidad démica del erizo se interpreta como resultado de la recolonización de las latitudes septentrionales europeas desde tres refugios (figura 4b): uno occidental, en la Península Ibérica; otro central, en la Península Itálica y un tercero oriental, en los Balcanes. Turquía parece haber constituido un cuarto área refugio. Una pauta similar de reocupación de espacios coincidiendo con mejoras climáticas se aprecia en el roble y el abeto plateado, que manifiestan genomas procedentes de varios refugios meridionales que contribu- yeron a la expansión de poblaciones (Ferris et alii, 1998; Hewitt, 1999).

(3) El oso pardo (Ursus arctos) tuvo un vasto área de distribución holocena, re- ducida en tiempos recientes por la acción humana a varios focos aislados en el oc- cidente europeo y poblaciones mayores en Escandinavia, Europa oriental y Rusia. Los análisis del mtADN de estas poblaciones relictas, relacionados con los es- fuerzos desarrollados para lograr la supervivencia de la especie, ha revelado la existencia de dos linajes: uno oriental y otro occidental (Taberler y Bouvet, 1994). Parece que el oso pardo recolonizó la mayor parte de Europa desde refugios gla- ciares localizados en la Península Ibérica y las regiones del Cáucaso y los Cárpa- tos (Hewitt, 1999; figura 4c). Estas expansiones demográficas parece que confi- guraron un área híbrida en Suecia, posiblemente cuando en la región se fundieron definitivamente los casquetes polares hace unos 9 Ka BP. El linaje occidental se subdivide en varios ciados, pero los correspondientes a la Península Itálica y los Balcanes no parecen haberse expandido hacia Europa occidental, posiblemente porque hubo una recolonización muy rápida de las poblaciones procedentes des- de los otros refugios. Esta pauta es similar a la apreciada en musarañas y ratas acuáticas (Taberlet etalii, 1999; Hewitt, 1999). La existencia de zonas genéticas hí- bridas de las poblaciones de varios micromamíferos en las mismas regiones sue- cas en que se manifiesta la del oso pardo, parece indicar que existieron pautas si- milares de recolonización desde refugios occidentales y orientales conforme retrocedieron los casquetes glaciares (Jaarola etalii, 1999). Todos los taxa cuen- tan con variedades genéticas propias en la Península Itálica y otras áreas de Eu- ropa meridional, pero sus poblaciones no se expandieron con idéntica rapidez a las ibéricas y orientales, tal vez porque los Alpes se erigieron en un filtro biogeográfi- co muy efectivo.

Estos datos sobre genética de poblaciones animales y vegetales indican que la zona balcánica supuso un área refugio para buena parte de las poblaciones que re- colonizaron las regiones orientales de Europa y la Península Ibérica para las que se dispersaron por Europa occidental, siendo especialmente significativo el caso de Ursus arctos, un macromamífero que comparte un rasgo común con nuestro gé- nero: el omnivorismo. En cuanto a la Península Itálica, sus genomas parecen ha- berse dispersado con menor frecuencia hacia el resto del subcontinente. Los Alpes constituyeron una barrera para la expansión septentrional mucho más efectiva que los Pirineos, cuyos pasos orientales y occidentales, ampliados en las fases regre- sivas, pudieron facilitar el tránsito hacia Francia (figura 4d). Cuando los genomas en expansión entraron en contacto se constituyeron áreas híbridas. Las descritas para Europa se concentran en los Alpes y Europa central y, en menor medida, en los Balcanes septentrionales y los Pirineos (Hewitt, 1993; 1996; 1999; 2000; Ta- berlet etalii, 1998), que se constituirían en «zonas de sutura». La evidente «zona de sutura» apreciada en Suecia central es muy posible que se formara como re- sultado de la fundición de los casquetes polares escandinavos, propiciándose el encuentro entre poblaciones orientales y occidentales (Hewitt, 2000).

6.2. Refugios meridionales y continuidad del poblamiento europeo: datos paleoantropológicos

El Proceso Gradual de Neandertalización manifiesta una mayor variabilidad en la morfología de los fósiles mesopleistocenos de Europa en sus primeras fases. Progresivamente, las poblaciones humanas europeas alcanzan un alto grado de homogeneidad a partir de OIS 8-OIS 7, acentuada en OIS 6-OIS 4 (Dean et alii, 1998). Esta reducción de la variabilidad endocástica se ha interpretado como consecuencia de un alto grado de endemismo de los grupos humanos europeos, que habrían quedado aislados del resto del Viejo Mundo (Hublin 1982; 1991 ; Hu- blin y Tillier, 1999). Aunque los neandertales clásicos o plenos están documenta- dos en Próximo Oriente, el Modelo Gradualista mantiene que el núcleo de las po- blaciones neandertales siempre estuvo centrado en Europa. Algo consecuente con la consideración de que el flujo genético estuvo restringido en este continente entre mediados del Pleistoceno medio y momentos avanzados del Pleistoceno su- perior (Dean et alii, 1998), aislamiento reproductivo atribuido a los cambios me- dioambientales documentados para estas cronologías. Las poblaciones europeas iniciarían un proceso de evolución alopátrida que las diferenciaría morfológica- mente de sus contemporáneas africanas y asiáticas desde cronologías cercanas o ligeramente anteriores a 400 Ka BP (Hublin 1991 ; 1998).

En la actualidad no parece que podamos descartar ese aislamiento repro- ductivo, corroborado por los datos paleogenéticos disponibles. Los mismos se in- terpretan en el sentido de que la diferenciación genética de los linajes neandertal y sapiens se produjo en la horquilla 600-500 Ka BP, con unos límites de confianza si- tuados entre 741 y 317 Ka BP (Krings etalii, 1997; 1999; Ingman etalii, 2000; Ov- chinnikov etalii, 2000). Pero además de esa circunstancia, la reducción de la va- riabilidad endocástica de las poblaciones neandertales puede relacionarse con el establecimiento de refugios meridionales en las fases de máximo glaciar y la pos- terior recolonización de latitudes septentrionales.

La disminución de la variedad morfológica en el seno de una población es la manifestación de una reducción de la variabilidad genética de la misma, con pér- dida de alelos y haplotipos. Especialmente si existen condicionantes geográficos que permiten un proceso de recolonización más rápido desde alguna de las áreas refugio que desde el resto (Hewitt, 1996; 2000). De la misma forma que este pro- ceso se ha documentado en algunas especies animales y vegetales europeas, pudo producirse en las humanas del Pleistoceno medio. Las que en periodos fríos restringieran su rango geográfico a la Península Itálica habrían encontrado un filtro biogeográfico en los Alpes, contribuyendo en menor medida a la variabilidad ge- nética general que las procedentes de los márgenes occidental y oriental del Me- diterráneo. El establecimiento de zonas híbridas en las fases climáticas cálidas ha- bría contribuido a la difusión de otros alelos hacia Italia, homogeneizando los grupos humanos de toda Europa. Tal vez una manifestación de la menor contri- bución de las poblaciones que se establecieron en el Mediterráneo central duran- te el proceso de dispersión del tecnocomplejo achelense por Europa en el Pleis- toceno medio, sea la especificidad del Achelense italiano, adaptado a las peculiaridades de las materias primas de la región. Este proceso se manifiesta en la abundancia de «cantos trabajados» y utillaje óseo de los yacimientos achelenses italianos, rasgos que tienen una incidencia menor en el resto de las regiones eu- ropeas.

7. RECAPITULACIÓN A MODO DE EPÍLOGO

Recapitulando lo expuesto en los epígrafes inmediatamente anteriores, los datos de variabilidad genómica de taxa tan característicos de los ecosistemas europeos como el aliso; el haya; el roble; el abeto plateado; el saltamontes común; el tritón coronado; las musarañas; las ratas acuáticas; el erizo y el oso pardo indi- can, en todos los casos, que las poblaciones actuales descienden de las que es- tuvieron retraídas en las áreas refugio meridionales durante las oscilaciones frías del Pleistoceno. Más aún, los datos señalan que la recolonización de las latitudes septentrionales se produjo preferentemente desde el área Ibérica y Balcánica, con diferencias según especies. Las poblaciones que permanecieron refugiadas en la Región Mediterránea Central parecen haber contribuido de forma muy limitada a la variabilidad genética actual de estos taxa, posiblemente porque los Alpes ejer- cieron una efectiva función de filtro biogeográfico cuando las mejoras climáticas permitieron la expansión por Europa central y septentrional. En consecuencia, los recolonizadores procedentes del entorno ibérico y balcánico ocuparon con mayor rapidez los nuevos entornos, limitando la capacidad de penetración en los mismos de las poblaciones itálicas.

Esta pauta recurrente de retracción-expansión podría ser la que caracterizara a Homo heidelbergensis en el transcurso de su evolución hacia Homo neandert- halensis. La reducción de alelos que manifiesta la progresiva homogeneización morfológica de este proceso podría relacionarse con esa menor contribución a la variabilidad genética general de las poblaciones que permanecieron en los refugios itálicos y vieron limitadas por los Alpes sus posibilidades de expansión durante las fases cálidas. A su vez, éstas recibirían por medio de las zonas de frontera o con- tacto (las denominadas «áreas de sutura» en terminología genética) el acervo genético predominante en el resto de los grupos europeos, homogeneizándose con ellos. Asimismo, esta pauta podría explicar porqué algunos rasgos específicos del Achelense y el Musteriense italianos, como la mayor incidencia de las industrias óseas, no se difundieron al resto de los espacios europeos. Los mismos surgieron como consecuencia de la adaptación a las limitaciones impuestas por las materias primas líticas predominantes en el ámbito itálico y su difusión hacia otros entornos encontró las mismas dificultades que la de los rasgos genéticos de las poblaciones que desarrollaron tales adaptaciones.

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