Adaptivni Odgovor Vrsta Halacsya Sendtneri (Boiss) Dörfl Cheilanthes Marantae (L.) Domin i Seseli Rigidum Waldst et Kit na Fizičko-Hemijske Uslove Serpentinitskog Zemljišta

Abstract

Raznovrsne klimatske, orografske, hidrološke i geološke odlike Balkanskog poluostrva učinile su njegov ekosistemski diverzitet izuzetno velikim i kompleksnim. Ukupnoj raznovrsnosti flore na Balkanskom poluostrvu značajno doprinosi i velika zastupljenost disjunktnih serpentinitskih staništa. Plitko, eroziji i suši podložno serpentinitsko zemljište odlikuje se višestruko većim sadržajem magnezijuma u odnosu na kalcijum, nedovoljnom količinom neophodnih mineralnih nutrijenata (N, P, K) i visokom koncentracijom teških metala (Ni, Cr, i Co). Vegetacija serpentinitskih staništa je siromašna, slabo-produktivna, proređena, spore i specifične sukcesije. Iako su serpentinitska staništa generalno sličnih osobina širom sveta, ipak su međusobno vrlo heterogena, kao što su različiti i adaptivni odgovori biljaka koje na njima rastu.

Istraživanja u okviru ove doktorske disertacije obavljena su na tri serpentinitska lokaliteta u zapadnoj Srbiji: Brđanska klisura, klisura Đetinje i Ravnik. Studija je obuhvatila analizu fizičko-hemijskih karakteristika zemljišta, kao i analizu ekofizioloških odlika serpentinofilnih biljaka Halacsya sendtneri (Boiss.) Dörfl., Cheilanthes marantae (L.) Domin. i Seseli rigidum Waldst. et Kit. Ove tri biljne vrste se međusobno ekološki razlikuju, pre svega po afinitetu i vezanosti za serpentinitska staništa. Halacsya sendtneri (Boraginaceae) je dikotiledona cvetnica, endemična obligatna serpentinofita; Cheilanthes marantae (Pteridaceae) je kserofilna poikilohidrična paprat, indikatorska serpentinofita; Seseli rigidum(Apiaceae) je dikotiledona cvetnica označena kao fakultativna serpentinofita s obzirom da raste i na serpentinitskim i na krečnjačkim zemljištima. Seseli rigidum je uporedo ispitivana na serpentinitskom zemljištu, kao i na krečnjačkom zemljištu na lokalitetu Ovčar Banja

Na sva četiri staništa (tri serpentinitska i jedno krečnjačko) odredene su sledeće odlike zemljišta: granulometrijski sastav, pH vrednost, vodni kapacitet, kapacitet razmene katjona, količina kalcijum-karbonata, količina organske supstance, koncentracija fosfora, kalijuma, azota, ugljenika, sumpora, ukupnog organskog ugljenika, ukupan sadržaj 14 elemenata (Al, Ba, Ca, Co, Cr, Cu, Fe, Mg, Mn, Ni, Sc, Sr, Ti, Zn) i njihove količine u sedam različito dostupnih frakcija. Radi definisanja adaptivnog odgovora biljaka, analiziran je tip alokacije mineralnih elemenata, odnosno metala, u različite organe istraživanih vrsta, kao i sezonska dinamika sadržaja ovih elemenata u listovima. Pored toga, praćena je i sezonska promena stanja fotosintetičkog aparata, i utvrđivano prisustvo endomikorizne simbioze u korenovima, odnosno rizomu ovih serpentinofita.

Biljni pokrivač na tri serpentinitska staništa upadljivo se razlikovao: u klisuri Đetinje oskudna zeljasta vegetacija, u Brdanskoj klisuri kserofilna travna vegetacija, a na lokalitetu Ravnik četinarska šuma. Serpentinitska zemljišta su bila blago kisele reakcije, krupnozrne teksture, sa oko 80% krupnog i sitnog peska, sa gradijentom vodnog kapaciteta i količine organske supstance u zemljištu koji je opadao u smeru Ravnik > Brdanska klisura > Klisura Detinje. Razlaganje organske supstance u serpentinitskim zemljištima bilo je usporeno, jer zemljišna mikroflora koristi dostupne elemente N, Pi S. pre svega za sopstveni rast. Uporedo sa porastom količine organske supstance, postignut je povoljniji vodni režim, i uravnoteženiji odnos dostupnih količina Mg i Ca u zemljištu. Biljkama su u velikoj meri bili dostupni tipično serpentinitski metali nikl i kobalt, dok je hrom bio slabo dostupan, a količine ostalih analiziranih metala nedovoljne da bi značajno uticale na intenziviranje stresnih uslova u zemljištu. Plitko krečnjačko zemljište na lokalitetu Ovčar Banja odlikovalo se veoma niskim odnosom Mg:Ca (<< 1), malom količinom dostupnog fosfora, osrednjim vodnim kapacitetom i količinama organske supstance, K, N, S, C, i ukupnog organskog ugljenika. Najveće razlike u odnosu na serpentinitska zemljišta identifikovane su u ukupnom i dostupnom sadržaju većine kvantifikovanih metala.

Alternate abstract:

A variety of climatic, orographic, hydrological and geological conditions in Balkan Peninsula make its ecosystem diversity rich and complex. In addition, high proportion of disjunct serpentine habitats greatly contributes to the diversity of flora and vegetation of the Balkan Peninsula. Shallow serpentine soil is prone to erosion and drought; it contains much more magnesium than calcium, is usually insufficiently supplied with mineral nutrients (N, P, K), and has a high heavy metal content (Ni, Cr, Co). Vegetation in serpentine habitats is often low-productive, dwarfed and sparse, so that serpentine ecosystems have a slow and distinctive ecological succession. Although consistently sharing these typical characters in different parts of the world, serpentine soils display regional and local variation in these features, which in their turn lead to the diversity of plant cover.

The present research encompassed three serpentine habitats in West Serbia: Brđani Gorge, Đetinja River Gorge, and Ravnik. The study comprised analyses of physical and chemical properties of the soils, and investigations of ecophysiological traits of serpentinophyllous plants Halacsya sendtneri (Boiss.) Dörfl., Cheilanthes marantae (L.) Domin., and Seseli rigidum Waldst. et Kit. These three plant species ecologically differ by their affinity to serpentine habitats. Halacsya sendtneri (Boraginaceae) is a dicotyledonous flowering plant, a strict serpentine endemic; Cheilanthes marantae (Pteridaceae) is a xerophilous resurrection fern, an indicator of serpentine soil; Seseli rigidum (Apiaceae) is a dicotyledonous flowering plant, a facultative serpentinophyte that grows both on serpentine and calcareous soils. Seseli rigidumwas therefore explored in parallel, in serpentine soil, and in calcareous soil of Ovčar Banja habitat.

The following properties of the soils were examined in four habitats (three with serpentine, and one with calcareous soil): soil texture, pH, field capacity, cation exchange capacity, quantity of calcium-carbonate, organic matter, P, K, N C, S, and total organic carbon. Also, total content of 14 elements (Al, Ba, Ca, Co, Cr, Cu, Fe, Mg, Mn, Ni, Sc, Sr, Ti, Zn) was determined, and the quantities of these 14 elements in seven differently mobile fractions. In order to define the adaptive response, a pattern of allocation to specific organs of the three plant species was determined for 14 mineral elements, i.e. metals, as well as seasonal changes in quantity of these elements in leaves. In addition, seasonal changes in the activity of photosynthetic apparatus were also recorded. Roots and rhizomes of the three serpentinophytes were screened for the presence of mycorrhiza.

The plant cover in three studied serpentine habitats was noticeably different: a scarce vegetation in the Detinja River Gorge, xerophilous grass vegetation in the Brdani Gorge, and a conifer forest in Ravnik. Mildly acidic serpentine soils had a rough texture, with about 80% of coarse and fine sand. Field capacity and organic matter content in soils decreased from Ravnik, over the Brdani Gorge, to the lowest values determined in the Detinja River Gorge soil. Decomposition of the organic matter in serpentine soils was delayed, as soil microflora utilized available N, P and S, primarily for its own growth. Along with the increase in organic matter content in soil, the field capacity also increased, bringing about a more favorable ratio of the available magnesium and calcium. It is clearly evident that the positive shift in organic matter content and field capacity provided a more balanced Mg:Ca ratio since the bulk (70-80%) of readily available calcium was contained in the water-soluble fraction.