Local Neighbourhood Affects the Crowns and Root Systems of Five Tropical Tree Species

Abstract

Biodiversity-Ecosystem Function (BEF) research in forests lacks a solid foundation of below-ground studies that consider coarse roots, and documented analyses that include both crown and root system are sparser still. This thesis seeks to fill this knowledge gap by assessing the influence of the tree neighbourhood (e.g. size and species identity of neighbouring trees) and abiotic characteristics (e.g. soil nitrogen content, depth to water table), first on coarse root traits such as length, diameter and number of coarse lateral roots, and second on the extent and shape of crowns and root systems. We used mixtures of tree species (monoculture, two- or three-, and five-species mixtures) planted in 2001 at the Sardinilla experiment in Panamá.

In 2017, 128 trees of 13.27 ± 4.73 m mean height were destructively harvested above-ground, and their root systems up to 0.5m radius and 0.2 m depth from the stem were excavated from the soil to expose the core of their root systems. In addition, a primary lateral root was chosen randomly and fully excavated; species-specific allometries were used to predict the length of all unexcavated primary roots. Terrestrial laser scans taken in 2017 were used to calculate the 128 trees’ two-dimensional crown shapes. With these data, seven root traits were described, including four observed (primary root number, diameter and length, and number of secondary roots per meter of primary root) and 3 predicted traits (root system extent, total length of roots per focal tree, and coarse root biomass), as well as crown and root system area and an index of compactness of these systems. Focal tree biomass was plotted against the Hegyi distance-dependent competition index at three distinct neighbourhood extents (nearest neighbours, above- and below-ground neighbours) to identify the neighbourhood scale that best explained focal tree growth. Canonical correspondence analysis was used to identify which aspects of neighbourhood composition and environmental characteristics explained a majority of variation in the tested root and crown traits.

Larger trees tended to have more extensive and numerous primary roots, and the 128 focal trees’ root systems were on average 2.6 ± 1.1 (standard deviation) times wider than their crowns. The size and species identity of near neighbours explained more variation than environmental characteristics: compare 63.0% versus 30.4% variation in the seven coarse root traits explained, and 65.8% versus 26.0% variation explained in crown and root extent and morphological traits. The nearest neighbourhood best predicted focal tree biomass (R² of 0.46), suggesting the paramount importance of competition with near neighbours for the biomass and above- and below-ground architecture of two-decade-old tropical trees. However, certain trends in root architecture were observed in response to biotic and abiotic variables: trees growing with conspecific neighbours, in nitrogen-rich plots or in soil with a lower mean water table height tended to have more and shorter primary roots. These findings further our understanding of how tropical tree roots and crowns respond to their local biotic and abiotic environments, plastically altering architecture and morphology to better cope with competing neighbours and nutrient or water supply.

Alternate abstract:

La recherche sur la biodiversité et les fonctions des écosystèmes (BEF, en anglais) dans les forêts manque encore d'études qui prenant en compte les grosses racines, ainsi que d’analyses documentées considèrant la couronne et le système racinaire. Par conséquent, cette thèse étudie l’influence du voisinage des arbres (par ex. la taille et l’identité des espèces des arbres voisins) et des caractéristiques abiotiques (par ex. la concentration d'azote du sol ou le niveau piézométrique), même pour les traits racinaires tels que la longueur, diamètre et nombre de racines latérales primaires, comme pour l’étendue et la forme des couronnes et des systèmes racinaires. Nous avons utilisé des parcelles d'arbres (monoculture, mélanges de deux, trois ou cinq espèces) plantés en 2001 à Sardinilla, en Panamá.

En 2017, 128 d'arbres ont été exploités de manière destructive et dans un rayon de 0,5 m et d'une hauteur de 0,2 m ont été extraits du sol pour exposer le noyau du système racinaire. De plus, une racine latérale primaire a été choisie au hasard et entièrement excavée; des allométries spécifiques aux espèces ont été utilisées pour prédire la longueur de toutes les racines primaires non excavées. Les balayages laser terrestres effectués en 2017 ont été utilisés pour calculer les formes de cimes bidimensionnelles des 128 arbres. Avec ces données, sept traits racinaires ont été décrits, dont quatre observés (le nombre, diamètre et longueur des racines primaires, et le nombre de racines secondaires par mètre de racine primaire) et trois traits prédits (l'étendue du système racinaire, la longueur totale des racines, et la biomasse racinaire primaires), ainsi que de la couronne et du système racinaire et un indice de compacité de ces systèmes. La biomasse des arbres focaux a été comparée à l'indice de compétition de Hegyi en fonction de trois étendues de voisinage distinctes (les voisins les plus proches, les voisins au-dessus et au-dessous du sol) pour identifier l'échelle spatiale qui explique le mieux la croissance des arbres focaux. Une 'analyse de correspondance cononique a été utilisée pour identifier les aspects de la composition spatiale et des caractéristiques environnementales expliquant la majorité de la variation des caractères de racine et de couronne testés.

Les grands arbres ont tendance à avoir des racines primaires plus étendues et plus nombreuses que les petits, et le système racinaire de les 128 arbres exploitées est en moyenne 2,6 ± 1,1 (l’écart type) plus large que leur cime. La taille et l'identité de l'espèce des voisins proches expliquent plus la variation que les caractéristiques environnementales: 63,0% contre 30,4% de la variation des sept caractères des grosses racines expliqués, et 65,8% contre 26,0% variation expliqué pour l'étendue de la couronne et des racines et les traits morphologiques. La biomasse des arbres focaux a été mieux prédite par le voisinage le plus proche (R² de 0,46), ce qui suggère que la compétition avec des voisins proches détermine la biomasse d'arbre ainsi que l’architecture aérienne et souterraine. Cependant, certaines réponses de l’architecture racinaire ont été observées en réponse à des variables biotiques et abiotiques: les arbres poussant avec des voisins conspécifiques, dans des parcelles riches en azote ou dans un sol où le niveau piézométrique était plus bas, avaient des racines primaires plus nombreuses et plus courtes. Ces résultats permettent de mieux comprendre comment les racines et les couronnes des arbres tropicaux réagissent à leurs environnements biotiques et abiotiques en modifiant l'architecture et la morphologie de manière plastique afin de mieux atteindre de la lumière, les nutriments ou l'eau en sol en compétition avec des voisins.